La nature du pollen
Etymologiquement, le mot pollen signifie grain de poussière. Les grains de pollen des plantes à fleurs sont libérés par déhiscence des sacs polliniques lorsque les anthères arrivent à maturité.
pollen1La figure 1 montre des filets et anthères déhiscentes d’étamines de tilleul (Tilia vulgaris) observés par microscopie électronique à balayage. Les grains de pollen correspondent à des gamétophytes mâles qui protègent et transportent les gamètes. Lorsque les pollens sont portés par le vent ils sont dits anémophiles ; lorsqu’ils sont transportés par les insectes ils sont dits entomophiles. A ce propos, rappelons le rôle prépondérant que joue l’abeille dans la pollinisation biotique (zoophile). Le grain de pollen de la plupart des angiospermes est bicellulaire. Il comporte une petite cellule générative ou reproductive incluse dans une cellule végétative volumineuse responsable de l’allongement du tube pollinique émis à travers un pore ou sillon germinatif. pollen2La figure 2 montre de multiples grains de pollen tricolporés( trois sillons présentant des pores) de tilleul fraichement libérés par l’étamine. La taille, la forme, les ouvertures (apertures) et les ornementations de surface de ces particules microscopiques sont hautement variables et permettent d’identifier la plante émettrice (palynologie). pollen3La figure 3 par exemple, relève les caractéristiques palynologiques du pollen de tilleul observé en vues équatoriale et polaire.
La composition du pollen
La gangue protectrice, dite paroi pollinique, est composée de deux couches. L’enveloppe externe rigide est appelée exine ; alors que la couche interne est dénommée intine. L’exine contient principalement de la sporopollénine ; un biopolymère extrêmement résistant. La surface et les anfractuosités de l’exine sont tapissées et comblées par une substance majoritairement lipidique nommée manteau pollinique. Cette matière adhésive recouvre les grains de pollen de presque toutes les angiospermes à pollinisation zoophile. Elle est fortement réduite, voire absente, chez les espèces anémophiles. Le manteau pollinique, de consistance gluante, favorise l’adhésion des pollens au corps des pollinisateurs et à la cohésion des pelotes confectionnées par l’abeille1. L’intine, de nature pectocellulosique, entoure la cellule végétative qui contient d’abondantes réserves, sous forme d’amidon, nécessaires à la croissance du tube pollinique. Le pollen fournit les nutriments requis pour le développement des organes de l’abeille. Il s’agit de l’unique source de protéines naturellement disponible. Les protéines [condensations d’acides aminés] sont des constituants essentiels des tissus vivants et jouent un rôle majeur dans les mécanismes vitaux (enzymes, hormones … ). Les acides aminés sont indispensables au développement, à l’entretien et au renouvellement des tissus biologiques. La plupart des pollens contiennent les aminoacides les plus communs. Parmi eux la proline est souvent le plus abondant. Les dix acides aminés essentiels pour l’abeille sont: arginine, histidine, isoleucine, leucine, lysine, méthionine, phénylalanine, thréonine, tryptophane et valine … La teneur en protéines du pollen peut varier entre quelques pourcents et près des deux tiers du poids sec du grain, suivant la provenance végétale. Le pollen contient également des lipides [généralement entre 1 et 20 %]. On les trouve dans le manteau pollinique et le cytoplasme de la cellule végétative 2. Les corps gras d’origines végétale ou animale sont des triesters du glycérol et d’acides acycliques à longues chaînes linéaires [acides gras]. Les acides gras, les plus simples des lipides, sont importants pour la reproduction, le développement et la nutrition des abeilles. Les acides gras prédominants dans la plupart des pollens récoltés par l’insecte sont, dans l’ordre décroissant: l’acide D-linolénique [D-3]. l’acide palmitique [acide gras saturé] et l’acide linoléique [D-6] 3. Les pollens ayant des taux lipidiques élevés, notamment en acides gras linoléique, linolénique, myristique et dodécanoïque interviendraient dans l’inhibition de microbes pathogènes comme ceux des loques 4. Le pollen contient aussi différents sucres [fructose, glucose, saccharose … ] et des quantités variables d’amidon (jusqu’à 22 %, selon l’espèce végétale]. Cette proportion est, par exemple, de 20 % environ pour le pollen de maïs (Zea mays) et vaut autour de 11 % pour le pollen de plantain (Plantago lanceolata)5. Enfin, les éléments polliniques renferment des stérols [moins de 1 % du poids sec] 5, des vitamines [principalement hydrosolubles] et des minéraux [2,5 à 6,5 % du poids sec] 6. Parmi les éléments minéraux présents dans le pollen on note une prédominance du potassium, suivi par phosphore, calcium, sodium et magnésium 7. Ces minéraux interviennent dans les systèmes enzymatiques 8. Le pollen contient généralement moins de 20 % d’eau 5.